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營養(yǎng)物質(zhì)在動物腸道內(nèi)的代謝影響動物體的健康狀況和生產(chǎn)水平。因此，認識腸道內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的代謝途徑是提升動物生產(chǎn)性能的關鍵。飼糧中營養(yǎng)物質(zhì)首先經(jīng)過動物體的胃腸道被消化吸收，在胃酸、胰蛋白酶、糜蛋白酶等消化酶和相關微生物的作用下被分解，其次再經(jīng)過肝臟、腎臟的代謝作用，進入到靶細胞中沉積，從而實現(xiàn)畜禽的生長與發(fā)育。豬腸道內(nèi)棲居著復雜多樣、種類繁多的微生物，隨著宿主細胞的進化而變化，從而形成動態(tài)的微生態(tài)平衡。腸道微生物在畜禽的健康中發(fā)揮重要作用，既影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收和能量供給，又調(diào)控著動物體的生理機能，并且防治疾病的發(fā)生。本文主要綜述了豬腸道微生物對于營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響與其調(diào)控技術。

豬在出生前胃腸道沒有細菌，出生24h內(nèi)，腸道內(nèi)定植了雙歧桿菌、乳酸桿菌、大腸桿菌、腸球菌等細菌。隨著日齡的增長，微生物的多樣性與豐富度隨之提高。育肥豬腸道內(nèi)以厭氧菌（雙歧桿菌、乳酸菌等）為主，約占99%，少量為需氧菌或兼性厭氧菌。定植在宿主腸道內(nèi)的微生物及其代謝產(chǎn)物能夠不同程度地影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收、利用。同樣，不同的膳食水平也會制約著微生物的生長與增殖。營養(yǎng)物質(zhì)與微生物之間存在著互作機制，相互影響，共同進化，維持著腸道微生態(tài)平衡。

1.1 腸道微生物對機體蛋白質(zhì)代謝的影響

蛋白質(zhì)主要在小腸部位被消化吸收，部分未被消化的蛋白質(zhì)可進入大腸被微生物發(fā)酵。在機體蛋白質(zhì)的代謝過程中，腸道微生物發(fā)揮重要作用。腸道菌群參與了來源于消化道和內(nèi)源性蛋白質(zhì)的代謝，能在一定程度上滿足腸上皮細胞對物質(zhì)與能量需求。研究表明，腸道微生物具有明顯的固氮作用，減少N能量的損失。這些結果表明腸道微生物能夠調(diào)控宿主腸道蛋白質(zhì)的代謝，維持能量平衡，具體的作用機制有待進一步研究。微生物對不同種類的氨基酸和肽的利用水平不同。朱偉云等體外研究表明，十二指腸、空腸、回腸腸道微生物對氨基酸的代謝效率不同，賴氨酸、蘇氨酸、精氨酸、谷氨酸、亮氨酸的代謝率>90%。異亮氨酸、纈氨酸和組氨酸次之（50%~80%），而脯氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和色氨酸最低，低于35%。值得關注的是微生物自身代謝所產(chǎn)生的氨基酸不僅能夠維持機體氨基酸的代謝平衡，還能夠作為信號分子，激活mTOR通路，促進宿主細胞蛋白質(zhì)的沉積，從而改善腸道內(nèi)的營養(yǎng)水平。

1.2日糧粗蛋白質(zhì)水平對腸道微生物的影響

微生物與飼糧蛋白質(zhì)存在著雙向調(diào)節(jié)的作用，飼糧蛋白質(zhì)也制約著宿主腸道內(nèi)微生物的生長與增殖。研究表明，腸道內(nèi)的乳酸桿菌無法識別和利用自身合成的氨基酸，高度依賴宿主外源供給的氨基酸，合成菌體蛋白質(zhì)。因此小腸內(nèi)存在著微生物與宿主之間的氨基酸競爭。小腸內(nèi)的乳酸菌可吸收膳食中總氨基酸含量的3%~6%。當日糧蛋白質(zhì)水平較低且在小腸被高效利用后，大腸內(nèi)的微生物獲取的氨基酸減少，其生長繁殖會受到抑制。反之，高蛋白質(zhì)膳食，促進腸道病原菌的定植與生長。周華等研究表明，斷奶仔豬采食高蛋白質(zhì)膳食時，未被分解吸收的蛋白質(zhì)就會作為腸道微生物發(fā)酵的底物，促進大腸桿菌等病原菌大量增殖，引發(fā)腸道功能紊亂，仔豬腹瀉疾病的發(fā)生。Liu等研究表明，高蛋白質(zhì)日糧大鼠結腸的短鏈脂肪酸、乳酸、琥珀酸、甲酸和乙醇含量顯著增加，腸道微生物的多樣性明顯減少。Libao-Mercado等采用同位素稀釋技術進行了連續(xù)灌注后的研究，結果表明，尿素、胺類和內(nèi)源性氮對生長豬腸道菌群蛋白質(zhì)合成具有重要的貢獻。

此外，飼糧蛋白質(zhì)在調(diào)控微生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用，不同的蛋白質(zhì)水平能夠改變腸道微生物的多樣性。王愛娜等在肉雞飼糧中分別添加發(fā)酵玉米蛋白粉5%和10%，結果表明，高蛋白粉日糧能夠降低盲腸大腸桿菌數(shù)量，增加乳酸桿菌數(shù)量。飲食中蛋白質(zhì)限制則可以改變細菌群落和代謝產(chǎn)物，促進腸道有益細菌在回腸和結腸的定植，調(diào)控菌群的組成與多樣性。Fan等采用粗蛋白質(zhì)16%、13%和10%的日糧飼喂肥育豬，結果表明，當日糧中蛋白質(zhì)濃度由16%降至10%時，其腸道內(nèi)微生物多樣性下降，回腸梭菌在回腸中的比例顯著下降，而大腸桿菌數(shù)量隨著蛋白質(zhì)濃度的降低而增加。Cho等也有類似的發(fā)現(xiàn)，低水平蛋白質(zhì)飼糧條件下，動物體腸道菌群組成變得簡單。日糧不同蛋白源也會影響豬腸道微生物數(shù)量和菌群多樣性。分別用棉籽粕（CSM）、豆粕（SBM）和魚粉（FM）飼喂斷奶仔豬，結果表明，其小腸內(nèi)容物中的微生物組分差異比較大，棉籽粕組能夠明顯提高益生菌的比例及菌株活性，改變腸道菌群的區(qū)系。

2.1 腸道微生物對碳水化合物代謝的影響

當碳水化合物被初步消化后，腸道微生物將其發(fā)酵形成乳酸鹽和短鏈脂肪酸（SCFAS），如乙酸、丙酸、丁酸和異丁酸等。研究表明，這些短鏈脂肪酸具有食欲調(diào)控作用，能夠激活游離脂肪酸受體（FFAR2），被內(nèi)分泌L細胞的G偶聯(lián)蛋白受體41（GPR41）和G偶聯(lián)蛋白受體43（GPR43）識別與感應，誘導胃腸激素肽YY（PYY）和胰高血糖素樣肽（GLP-1）的合成與釋放（15、16）。PYY和GLP-1是一類飽腹感激素，能夠使動物食欲快速下降，PYY主要是通過抑制胃腸運動和胃酸分泌，延長了營養(yǎng)成分通過腸道時間，提高機體的飽腹感；而GLP-1則通過調(diào)控胰島素的合成，促進飽腹感。除了調(diào)控動物的食欲，短鏈脂肪酸（SCFAS）可發(fā)揮營養(yǎng)調(diào)控作用，刺激腸道血流量和電解質(zhì)的攝取。丙酸通過血液循環(huán)運輸至肝臟部位時，可作為糖異生與脂質(zhì)合成的反應底物，被肝細胞重新利用。丁酸則被腸細胞氧化利用，合成高水平的ADP與AMP，前者為細胞生長與增殖提供60%~70%的能量，調(diào)控蛋白質(zhì)合成和DNA復制過程，后者則誘導糖異生基因和表皮細胞生長因子的表達，促進腸道屏障的完整性。乙酸進入到外周組織中，作為膽固醇等生理活性物質(zhì)的合成原料。

2.2 日糧中碳水化合物對腸道微生物的影響

大腸中微生物降解的主要產(chǎn)物見附表。

不同種類的碳水化合物在腸道內(nèi)被消化吸收的進程不同，進而影響微生物的活性與群落結構。營養(yǎng)性碳水化合物主要在十二指腸部位被消化和吸收，少量未被消化的營養(yǎng)性碳水化合物和結構性碳水化合物可進入大腸被微生物發(fā)酵。碳水化合物在盲腸與結腸被發(fā)酵分解為脂肪酸見附表。脂肪酸能夠改變腸道的pH，同時又是微生物的能量物質(zhì)，從而改變微生物的活性及其在腸道的分布。Vernazza等研究表明，半乳糖可作為微生物的生長因子，通過促進乳酸桿菌的增殖，避免泌尿生殖道感染病原菌。Haenen等試驗表明，在公豬飼糧中添加抗性淀粉14%，其腸道內(nèi)的菌群組成會發(fā)生變化，丁酸菌如普拉梭菌和埃氏巨型球的相對豐度降低，潛在性致病菌如鉤端螺旋體和變形菌的相對豐度提高。因此碳水化合物的發(fā)酵分解對腸道微生物的活性、多樣性及菌群穩(wěn)態(tài)發(fā)揮著重要的生理作用。

3.1 腸道微生物對脂類消化與吸收的影響

脂質(zhì)作為機體內(nèi)重要的儲能物質(zhì)，在碳水化合物等供給不足時，被氧化利用為機體供能。脂質(zhì)代謝的機制復雜，受許多因素的影響，其中腸道微生物的作用越來越受到關注。研究表明，腸道微生物是一種"內(nèi)化了的環(huán)境因子"，能夠調(diào)控脂質(zhì)的代謝與相關基因的表達，維持能量收支平衡。腸道微生物能把多糖和低聚糖降解為簡單的代謝產(chǎn)物，如短鏈脂肪酸。這些短鏈脂肪酸是機體組織及細胞的能量來源，近年來研究表明其能促進腸道不滲透性以及肝臟糖類和脂質(zhì)合成代謝。Bjursell等研究表明，小鼠體內(nèi)游離脂肪酸受體（GPR43）被敲除后，其變得更瘦，肝臟重量及血液總甘油三酯膽固醇的水平降低，表明腸道微生物能夠通過影響脂肪酸的代謝來調(diào)控脂質(zhì)的合成。此外，腸道微生物能夠調(diào)控膽汁酸的代謝，影響到脂質(zhì)的消化與吸收。膽汁酸產(chǎn)生于肝臟，儲藏于膽囊，是脂質(zhì)分子重要的乳化劑。研究表明，腸道微生物介導膽汁酸庫的形成及次級膽汁酸在膽汁酸池中的分布，調(diào)控脂質(zhì)代謝，與宿主腸道的脂質(zhì)代謝機制存在內(nèi)在聯(lián)系。

研究表明，腸道微生物能夠調(diào)控脂肪酸與膽汁酸的代謝，改變炎癥因子的表達量，從而影響能量代謝及與肥胖相關的代謝機制。腸道微生物對脂肪代謝的調(diào)控作用，常被認為有以下幾種：通過調(diào)節(jié)食物、脂肪儲存、脂肪生成和脂肪酸氧化來調(diào)節(jié)能量平衡；通過調(diào)節(jié)上皮通透性、腸運動和短鏈脂肪酸等消化產(chǎn)物的運輸來調(diào)節(jié)腸道屏障的完整性；調(diào)節(jié)胃腸肽激素分泌，通過抑制脂蛋白脂肪酶抑制劑（空腹脂肪因子）的分泌，調(diào)節(jié)肌肉和脂肪組織中甘油三酯和脂肪酸的釋放，促進脂肪的沉積；腸道細菌在不同的生理代謝狀態(tài)下，影響脂質(zhì)代謝的效果不同。機體處于健康水平時，即使攝取高糖高脂類食物，平衡的腸道菌群將有助于維持腸道和系統(tǒng)代謝健康，預防內(nèi)毒素血癥，降低肝臟損傷和外周胰島素抵抗；而機體代謝異常時，腸道內(nèi)革蘭氏陰性菌相對豐度升高，誘發(fā)LPS浸潤，破壞腸屏障完整性、引起局部炎癥、肝損傷和內(nèi)毒素血癥。同時，腸道微生物能夠加強腸-腦-胰島β細胞軸的正反饋調(diào)節(jié)作用，促進宿主細胞的能量儲備、脂肪積累及胰島素的頡頏效應，高脂肪和碳水化合物供應導致肥胖、脂肪肝。值得注意的是無菌小鼠不會在高脂飲食中發(fā)展肥胖，但在細菌重組后變得肥胖，相比正常鼠，無菌小鼠通過增強肝臟和肌肉PGC-1α的表達，促進脂肪分解代謝，抵制高脂肪高糖引起的肥胖。研究表明，無菌鼠比正常鼠更能抵制高糖高脂肪在機體內(nèi)的累積引起的肥胖，肥胖的產(chǎn)生可能與擬桿菌門和厚壁菌門的相對豐度顯著下降有關。

3.1 脂質(zhì)對腸道微生物的影響

脂質(zhì)在單胃動物體內(nèi)的代謝機制復雜，近年來研究發(fā)現(xiàn)其能夠調(diào)控腸道能量平衡，維持宿主健康水平。膳食脂肪能夠促進腸道梭狀芽胞桿菌、消化鏈球菌和普氏菌的定植，提高腸道微生物多樣性。研究表明，富含n-6多不飽和脂肪酸的高脂膳食促進微生物過度繁殖，抑制擬桿菌門和厚壁菌門細菌的生長與增殖。魚油補充（富含長鏈n-3多不飽和脂肪酸，如DHA和EPA）修復了微生物群，增強T免疫細胞的活性。研究表明，某些糖類，例如阿糖基木聚糖寡糖，能夠促進雙歧桿菌等菌群的增殖，調(diào)控菌群組成，改善高脂肪喂養(yǎng)小鼠的代謝障礙，治療高脂肪癥小鼠。糖類與脂肪均能夠通過一定的生理機制影響微生物的生長與增殖。與飲食有關的微生物群落的變化可能是間接的結果。腸道內(nèi)以厭氧菌為主，厭氧菌不能直接氧化利用長鏈脂肪酸，需要氧氣的存在，而氧氣在腸道中很少。因此，研究對高脂肪飲食的反應得到腸道菌群的變化應是由腸道環(huán)境變化引起的。值得思考的是以往的膳食脂肪試驗，食物中也包括了不同種類、來源的碳水化合物，碳水化合物與脂肪代謝成分有很多相似的部分，且腸道環(huán)境也是影響微生物生長與增殖的關鍵因素，很難準確判斷出腸道微生物是受到碳水化合物還是脂肪或環(huán)境的影響，具體的作用機制有待進一步研究。

4.1 益生菌

微生物與宿主的關系可分以下3種，互利共生、同食共生及致病。在生產(chǎn)實際中，常利用生物互利共生、同食共生的關系將微生物用作飼糧添加劑，為機體提供益生功能，例如保障腸道營養(yǎng)健康，增強其免疫機能，阻止病原微生物侵襲，維持腸道微生態(tài)平衡等。尼氏大腸桿菌是一種常用于治療腸道感染的益生菌，Bumjo等將受試者分為兩組，一組為抗生素組，另一組為益生素組，即在抗生素中補充益生菌，發(fā)現(xiàn)抗生素組的功能基因家族比例比益生菌組大。特別是與對硒化合物代謝相關基因的比例在益生菌組降低，而糖核苷酸代謝相關基因均增加。表明了益生菌能夠在一定程度上改變腸道微生物的功能，減少抗生素的抗性作用，從而保證動物體的營養(yǎng)健康。

益生菌在動物機體內(nèi)作用機制復雜，一般認為其有以下幾個方面：增強動物機體黏性蛋白的分泌功能，使黏性蛋白的分泌量增加。黏性蛋白是粘液層的重要組成成分，可阻止病原微生物的侵襲與干擾；提高腸道上皮細胞分泌抗菌素和防御素，其自身也可分泌細菌素或短鏈脂肪酸（SCFA），來抑制病原微生物的生長與繁殖及生物耗氧。芽孢桿菌等需氧型有益菌能夠定植在腸道內(nèi)，消耗氧氣，造成厭氧環(huán)境，從而抑制有害病菌的生長與繁殖，促進有益菌形成致密的菌群，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡；益生菌與有害細菌競爭腸粘膜的定植位點，爭奪營養(yǎng)物質(zhì)，抵制病原微生物的侵襲。Ogawa等研究表明，乳酸桿菌能夠分泌乙酸和乳酸，降低動物腸道內(nèi)的pH，抑制其他有害細菌的生長與繁殖。Konstantinov等的研究也取得了類似結論，降低腸道內(nèi)乳酸桿菌的數(shù)量，有害病原微生物會過渡地生長與繁殖。在斷奶早期，用復合益生菌添加劑（含枯草芽孢桿菌、屎腸球菌、植物乳桿菌）飼喂仔豬，能夠明顯地增強IL-6和TNF-α的表達水平，增加豬的平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，提高仔豬的免疫性能與生產(chǎn)性能。Bai等研究表明，益生菌還具有抗氧化功能，能夠降低動物體血清中活性氧（ROS）、羥自由基、丙二醛（MDA）等物質(zhì)的含量，從而改善動物體的生產(chǎn)性能與產(chǎn)品品質(zhì)。研究表明，飼糧中添加益生菌，能調(diào)控真菌桿屬與雙歧桿菌的交互作用，調(diào)節(jié)發(fā)酵產(chǎn)物的生成。

4.2 寡糖

寡糖亦稱低聚糖，由2~10單糖分子經(jīng)糖苷鍵連接脫水縮合而成的化合物，是一種新型、環(huán)保的飼料添加劑。寡糖分為普通寡糖和功能性寡糖，后者常用作飼料添加劑。寡糖的作用機理主要與病原體競爭結合位點，病原菌（沙門桿菌、大腸桿菌、梭狀芽孢桿菌等）表面附有凝集素，能夠特異性識別腸壁細胞上的受體，從而定植在腸道表面，快速生長繁殖，使腸道發(fā)生疾病。而寡糖具有與該受體相似的結構，且和病原菌有較強的結合力，因此與病原菌競爭結合位點，致使病原菌無法黏附在腸道宿細胞上，因失去能量供給而死亡。Ma等研究表明，飼糧中添加大豆寡糖，能夠明顯改善小鼠腸道菌群組成，減少病原菌的數(shù)量，增強小鼠免疫功能。寡糖是一些益生菌（雙歧桿菌、乳酸桿菌）選擇性發(fā)酵的底物，刺激結腸中少數(shù)細菌的活性及生長，從而改善宿主健康。陳遠東等研究表明，日糧中添加低聚半乳糖（GOS）可促進小鼠乳酸桿菌及大腸桿菌的增殖，抑制腸道內(nèi)腸球菌與腸桿菌的生長與繁殖，從而利于腸道菌群的穩(wěn)態(tài)。此外，短鏈低聚糖與膳食纖維相似，能抵抗腸道酶消化，被微生物發(fā)酵為醋酸、丙酸、丁酸等，降低腸道pH，從而有利于益生菌的生存，這與飼糧酸化劑具有共性。Giannenas等研究表明，甘露寡糖和有機酸的聯(lián)合使用，能顯著促進育肥豬的生長，改善育肥豬腸道菌群組成和免疫應答水平。

4.3 酸化劑

酸化劑作為抗生素生長促進劑的替代品，常被廣泛地應用于動物飼料中，是一種無殘留、無抗藥性、無毒害作用的環(huán)保型添加劑。飼料酸化劑分為有機酸和無機酸兩類，常見的有檸檬酸、延胡索酸、乳酸、丙酸、乙酸、山梨酸、鹽酸、硫酸、磷酸等。飼料酸化劑能夠改變腸道內(nèi)容物的pH，抑制有害微生物（大腸桿菌、葡萄球菌等）的生長與增殖，提高益生菌的含量，從而改善腸道微生物的區(qū)系效應。Ahmed等研究表明，膳食有機酸可以增加斷奶仔豬的乳酸桿菌濃度，乳酸桿菌是機體內(nèi)重要的益生菌，對于維持機體的健康起到重要作用。酸化劑降低了胃腸道的pH，激活胃蛋白酶，促進營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，減少仔豬腹瀉。王海峰等研究表明，母豬飼糧中添加山梨酸，能夠提高母豬的背膘損失和日均泌乳量，改善仔豬的生產(chǎn)性能。呂祥娟等也有類似的研究，飼糧中添加檸檬酸，能夠增強仔豬的抗應激能力與抗氧化能力，提高仔豬的健康水平。

腸道微生物自身及其代謝產(chǎn)物調(diào)控著機體的生理機能與健康水平，對動物體的生長與發(fā)育至關重要。研究動物體腸道內(nèi)微生物定植和演替規(guī)律，分析微生物代謝產(chǎn)物產(chǎn)生和排放的規(guī)律，揭示調(diào)控宿主腸道穩(wěn)態(tài)和功能的作用機制，進而開發(fā)營養(yǎng)調(diào)控消化道微生物定植和腸道功能技術，將極大提高動物的生產(chǎn)和健康水平，防控相關疾病的發(fā)生。相信隨著科學技術進步和研究水平的不斷提高，畜禽腸道微生物與腸道健康的互作機制將逐步被揭示，也將為動物健康飼養(yǎng)策略的制訂、技術與產(chǎn)品的開發(fā)提供堅實的理論基礎。

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