酵母菌制劑在調控犢牛瘤胃發育及免疫功能方面的應用
作為優質的蛋白質來源，酵母菌具有粗蛋白質含量高，氨基酸種類豐富，B族維生素和維生素E多等優點，它不僅能夠為動物體提供豐富的營養物質及促生長因子，同時對促進反芻動物瘤胃發育、調節胃腸微生態平衡及完善免疫功能都有積極的作用。尤其是酵母細胞壁組成成分，對提高動物免疫能力有顯著的促進作用。而且，酵母菌制劑無毒、無害、無殘留，是抗生素類添加劑的優良替代品。在飼料添加劑領域具有非常大的發展潛力。
本文對現階段的研究結果進行了總結，希望能夠為后期的科研工作及生產實踐提供理論參考。
1酵母菌制劑的分類及作用
迄今為止，人類已發現的酵母菌種類已有1000多種。它不僅家族系統龐大，而且應用廣泛，在醫療保健、釀酒工業、食品加工、色素生產和動物飼養等方面都有優秀的表現。在畜牧業中應用的酵母菌大致可以分為2大類。一類為生物活性酵母菌，是由發酵的活酵母經過干燥得來，每克產品中至少含有1.5×106個活的酵母細胞。它可以改善寄主動物胃腸微生態的平衡，有益于動物的健康生長，對反芻動物起到益生菌的作用。另一類是由酵母菌及其培養基一起干燥得來的，被稱為酵母菌培養物。酵母菌培養物中含有酵母細胞壁（β-葡聚糖和甘露聚糖）、可溶性維生素、蛋白質、多肽、氨基酸、核苷酸、脂類、有機酸、酯類和醇類、B族維生素、多酚、有機酸和抗氧化劑等。這些物質對動物的生長和健康都起到積極作用。所以一些學者認為酵母菌制劑的作用可能更多地歸功于酵母細胞壁的組成成分。酵母菌培養物中含有少數的活酵母和大量的代謝產物，因此也有人認為酵母菌培養物具有益生菌和益生素的雙重作用。但是，近期的研究提出，這2類產品在影響瘤胃發酵的作用效果上沒有顯著的差異。
2酵母菌制劑對犢牛瘤胃發育的影響
2.1 對犢牛瘤胃形態發育的影響
胃腸的發育對犢牛的生長和健康都至關重要，這個發育過程主要依賴于菌群的建立、纖維型飼糧的初食以及消化和吸收的機制等。由于犢牛的瘤胃體積小且不具有完善的瘤胃功能，所以它更像一個單胃動物的胃。瘤胃功能的發揮依賴于其結構發育。而在飼糧中補充微生物制劑可以加快胃腸道參數的變化。瘤胃的發酵能力與瘤胃絨毛形態相關，而酵母菌培養物已被證明可以改善瘤胃隱窩深度和絨毛高度比。Lesmeister等在斷奶期給犢牛補飼2％的酵母菌培養物，使瘤胃絨毛長度和寬度分別增加了19％ 和21％。Brewer 等的試驗也證明，給體態瘦弱的犢牛飼喂酵母菌培養物能夠促進瘤胃絨毛的成熟。但是，在Kaldmäe 等 的試驗中，并未發現酵母菌培養物對瘤胃乳絨毛的長度、寬度、數量以及瘤胃壁厚度等產生顯著影響。這可能與試驗所用的犢牛月齡有關，因為瘤胃絨毛的發育規律會隨動物的生長產生變化。酵母菌制劑對犢牛的影響能否被觀測到還取決于它的攝入方式，只有隨飼糧進入瘤胃，其作用效果才能被觀察到，如果隨牛乳繞過瘤胃進入皺胃就無法觀察到其作用效果 。
2.2 對犢牛瘤胃微生態發育的影響
微生物是瘤胃發揮功能的基礎，其定植過程從犢牛一出生便開始。尤其一些對瘤胃功能非常重要的細菌，在犢牛一出生就在瘤胃內出現。酵母菌制劑可以加速犢牛瘤胃的微生物區系的形成，這對于在斷奶過程中實現瘤胃生態系統功能至關重要。在犢牛出生后的28 d 里，活性干酵母能夠增加瘤胃液中丁酸弧菌屬的豐富度，使丁酸濃度得到提升。在小母牛飼糧中補充酵母菌培養物能夠使其瘤胃內細菌總數增加。尤其是在高纖維水平下的作用效果更加明顯。不僅如此，在體外試驗中酵母菌培養物也能夠增加人工瘤胃內細菌、真菌及原蟲的總數。這說明酵母菌培養物能夠促進犢牛瘤胃中纖維分解菌的繁殖，為犢牛開始采食纖維型飼糧打下基礎。酵母菌培養物對乳酸利用菌的促進作用也尤為突出 。乳酸被利用后不僅降低了降解反應的產物濃度，有利于剩余底物的降解，同時緩解了pH 的降低，減少酸性環境給動物體和微生態系統帶來的危害。而活性酵母調控瘤胃生態的機制，可能與其消耗瘤胃內的氧氣、與有害菌競爭發酵底物和生存空間以及為有益菌提供養分并消耗其代謝產物等因素相關，但具體的調控機制還有待進一步的研究。
2.3 對犢牛瘤胃內環境發育的影響
穩定的瘤胃液pH 可以為瘤胃細菌和原生動物的生存繁殖提供一個合適的環境。酵母菌制劑具有通過控制乳酸濃度來穩定瘤胃液pH 的能力已經得到肯定，但對犢牛瘤胃揮發性脂肪酸的影響尚不完善。有的學者指出，活性酵母能夠使纖維降解菌的代謝發生轉變，從而減少總揮發性脂肪酸的濃度，而且可以在此基礎之上提高丙酸的比例。Mutsvangwa 等將活性酵母飼喂給3 月齡的犢牛，使醋酸鹽和總揮發性脂肪酸的濃度都有所增加。出現不同觀點的原因可能是酵母菌在穩定瘤胃液pH 的過程中更傾向于依賴對乳酸的調節，而揮發性脂肪酸的貢獻并不大。厭氧環境也是瘤胃發酵功能的重要需求。Newbold指出，酵母菌能夠通過促進厭氧真菌的生長使氧氣消失率提高46％~89％，從而鞏固瘤胃厭氧環境，為厭氧真菌提供良好的生存條件。
3酵母菌制劑對犢牛免疫體系的影響
3.1 對犢牛免疫功能的影響
腸道是抵御病原體和其他有害物質的第1 道防線。同時也是酵母菌制劑在免疫調節中發揮作用的主要位置。酵母菌培養物可以提供具有抗炎、抗氧化和調節免疫能力的活性物質。在酵母菌細胞壁中發現的復雜的多糖，如β-葡聚糖和甘露聚糖也被確認具有免疫調節功能。酵母菌所產生的β-葡聚糖被模式識別受體（pattern recognitionreceptor，PRR）認定為病原相關分子模式（pathogen associated molecular pattern，PAMP），來幫助抗體對抗原進行識別 。然而，這種成分是動物體自身不能合成的。先天免疫系統中的中性粒細胞和巨噬細胞等都需要借助它對病原體進行識別。因為酵母菌不能穿透腸道內皮細胞屏障，所以有的研究者認為，是β-葡聚糖發揮了免疫調節作用。這說明酵母菌提高犢牛的免疫能力不僅是因為提供了免疫活性物質，更主要的原因可能是因為它提高了先天免疫細胞對病原體的識別能力。
3.2 對犢牛啟動適應性免疫的影響
研究表明，當犢牛受內毒素侵擾時，不僅會使血液指標發生改變，同時其采食、臥立、舔毛以及反芻等行為都會發生改變 。而補充酵母菌培養物能夠使犢牛從毒素的影響中快速恢復。因為它可以激活適應性免疫反應，當免疫反應被激活后活性物質開始擴增，直至達到能對抗傳染性病原體的臨界量。這個過程中動物體內會形成免疫反應的反饋性“抑制”機制，該機制在保證宿主抵抗炎癥的同時，不會過度刺激或抑制免疫活性。對尚未具有反芻行為的犢牛來說，其免疫能力更多依賴于攝入的營養物質，因為其體內的部分免疫活性物質是從母乳中獲得的。一些學者認為，改善犢牛健康狀況的基礎是提高營養物質的供給，其效果要比改變免疫系統成分更好。而酵母菌培養物不僅能夠為犢牛提供豐富的營養物質，還能夠為其提供免疫活性物質和免疫調控因子，這對犢牛的健康生長非常重要。
3.3 對犢牛抵抗病原微生物的影響
由于犢牛的免疫系統仍不夠完善，所以很容易受到各種病原微生物和環境壓力的影響。發燒和腹瀉是犢牛常見的癥狀，因此導致的斷奶體重低和斷奶后生長緩慢是無法通過后期的營養得到補償的 。犢牛的腹瀉與微生物的多樣性相關，穩定的微生物系統有助于動物抵抗感染。當致病性細菌在小腸內增殖時，微生物的多樣性就會受到干擾，從而導致有益的共生細菌數量減少。酵母菌培養物能夠促進有益的共生菌定植和繁殖，促使其與病原微生物競爭生存空間和營養物質，這可能是酵母菌能夠控制病原微生物的原因之一。研究者發現，酵母菌培養物增加了大腸中微生物物種的豐富性，促進了纖維分解菌的定植，從而使腹瀉率降低 。Brewer 等研究了酵母菌發酵產物（SCFP）的抗沙門氏菌效果，SCFP 組只有少數犢牛出現腹瀉及發燒，而對照組在SCFP 組停止治療4 d 后這些癥狀仍在持續。Galvão 等發現酵母菌制劑使犢牛腹瀉的天數減少，但是糞便得分與對照組相似。這說明酵母菌制劑可以在一定范圍內刺激有益菌的生長而抑制有害菌的生長。
3.4 對其他病理因素的影響
免疫系統和抗氧化系統是相互影響的。體外試驗顯示，低濃度（0.000 1 mg/L） 的酵母菌培養物可以顯著減少中性粒細胞內活性氧自由基的形成。這為中性粒細胞更好地發揮免疫功能提供有利條件。腹瀉與電解質流失密切相關，試驗表明酵母菌培養物可以使犢牛體內電解質的利用減少 。這對減少犢牛腹瀉起到積極作用。發熱是動物體發生病變的另一重要表現。Hill 等在給犢牛補充活性酵母后，觀測到有降低其體溫的趨勢，而Seymour 等給犢牛補充酵母菌培養物后，其體溫降低的程度達到顯著水平。這說明酵母菌制劑對犢牛的發熱現象也有一定的緩解作用。
4小結與展望
酵母菌制劑能夠改善犢牛瘤胃結構參數，平衡瘤胃菌群結構，提高動物體免疫功能。尤其是在動物體處于某種壓力下時，其作用效果可能更加明顯。在調控瘤胃微生態及瘤胃發酵方面，酵母菌培養物與活性干酵母據有相似的作用效果。但是在提高動物體免疫功能方面，活性酵母的報道較少，而酵母菌培養物的作用效果顯得更為突出。不僅如此，酵母菌制劑不會對動物產生危害或殘留，是犢牛的優質飼料添加劑。但是在后續的科研工作中還需要做更多的努力。才能夠獲得更好的應用效果。
犢牛缺少發達的瘤胃結構及穩定的瘤胃生態系統。而微生物的定植是瘤胃發育和發揮功能的基礎。所以后續的研究可以利用實時熒光定量PCR、高通量測序以及宏基因組等技術來監測可能受酵母菌制劑影響的微生物種群。這更有利于闡明酵母菌對犢牛瘤胃微生物區系的調控機制。同時，繼續了解酵母菌制劑對瘤胃發育的影響是很重要的，因為健康的瘤胃有助于提高動物的健康水平及后期的生產性能。并且從犢牛出生便開始監測其瘤胃結構參數可能更有效。因為這一時期犢牛瘤胃發育速度快，結構變化大。此外，接下來的試驗中可以添加更多的控制條件，如年齡、性別、品種以及生存環境等，這樣有利于更系統地研究酵母菌制劑對犢牛的影響。對酵母菌制劑減少電解質流失的機理的研究應該更為深入。這將可能闡明酵母菌減少腹瀉的最直接原因，提高其作用效率。雖然目前對酵母菌的作用機理尚未完全明確。但可以肯定的是，酵母菌的作用效果主要依賴其營養作用、免疫作用和對微生態的調控作用。所以，后續的研究如果能夠從這3 個方面繼續深入，可能會取得多的成果。
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